انتخاب طبیعی فرایندی است که در طی نسل‌های پیاپی, سبب شیوع آن دسته از صفات ارثی می‌شود که احتمال زنده ماندن و موفقیت زاد و ولد یک ارگانیسم را در یک جمعیت افزایش می‌دهند .

بید بال فلفلی روشن (Biston betularia typica)

بید بال فلفلی تیره (Biston betularia carbonaria)

این فرایند از مکانیسم‌های کلیدی فرگشت ( تکامل) محسوب می‌گردد. درون یک جمعیت از موجودات زنده ,تنوع ژنتیکی سبب می‌شود که درزیستگاه کنونی آن جمعیت, بعضی از افراد گروه برای بقا و زاد و ولد احتمال موفقیت بیشتری نسبت به دیگران داشته باشند. به عنوان نمومه می‌توان بید بال فلفلی (Biston betularia) را نام برد که دربریتانیا یافت می‌شود و هر دو رنگ روشن و تیره آن را می‌توان در طبیعت دید. در طول انقلاب صنعتی ، که بسیاری از درختانی که بیدها بروی آنها استراحت می‌کردند توسط دوده سیاه شدند بیدهای تیره رنگ به دلیل پنهان بودن از دید شکارچیان امتیاز بیشتری برای زنده ماندن و تولید فرزندان تیره رنگ پیدا کردند و تنها با گذشت چند نسل اکثر بیدها را گروه تیره رنگ تشکیل دادند.
عواملی که روی زاد و ولد موفق موثرند نیز از اهمیت بالایی برخوردارند. این امر را داروین در ایده‌های خود به عنوان انتخاب جنسی مطرح کرد.
اگر چه انتخاب طبیعی بر روی صفات ظاهری ( فنوتیپ) یک ارگانیسم عمل می‌کند اما در حقیقت ژن که بخش قابل توارث و پایه تمامی اینگونه صفات ظاهری (فنوتیپ ) ارگانیسم است, با افزایش شیوع خود در جمعیت, سبب افزایش شیوع اینگونه صفات مثبت انتخاب شده می‌گردد. با گذشت زمان ، این فرایند می‌تواند منجر به انطباق ارگانیسم با یک زیست گاه ویژه شده و ممکن است سرانجام به ظهور گونه‌های جدید بیانجامد. اگرچه انتخاب طبیعی تنها فرایندی نیست که منجربه تکامل در درون یک جمعیت از موجودات زنده می‌شود, باید آنرا یکی از مهم‌ترین فرایندهای اثر گذار دانست.
انتخاب طبیعی یکی از بنیان‌های اساسی زیست‌شناسی مدرن است.. این واژه توسط چارلز داروین در کتاب معروفش "اصل انواع"یا "خاستگاه گونه‌ها"^[۱] در سال ۱۸۵۹ معرفی شد. داروین در آن کتاب از راه قیاس انتخاب مصنوعی با انتخاب طبیعی, به تشریح این پدیده می‌پردازد . انتخاب مصنوعی فرایندی است که درآن حیوانات و گیاهان بر اساس صفات مطلوب خود از نظر انسان, توسط پرورش دهندگان برای زادوولد برگزیده می‌شوند. انتخاب طبیعی هنگامی مطرح شد که هنوزهیچ نظریه معتبری برای توضیح وراثت وجود نداشت.اگرچه گریگور مندل پدر علم ژنتیک، هم عصر با داروین بود ولی تا اوایل قرن بیستم، علم و نامش همچنان ناشناخته باقی ماند و در زمان داروین ، هیچ مطلبی در باره علم ژنتیک مدرن منتشر نگردید. امروزه به پیوند فرگشت داروینی و یافته‌های مربوط به ژنتیک کلاسیک و ژنتیک مولکولی, سنتز مدرن تکامل گفته می‌شود . انتخاب طبیعی کماکان و تا به امروز تشریح کننده اصلی فرگشت تطبیقی محسوب می‌گردد.

اصول پایه

اعضای یک جمعیت از موجودات زنده به طور طبیعی متفاوتند. بسیاری از این تفاوتها اثری مستقیم روی توان ارگانیسم برای ادامه حیات ندارند, حال آنکه برخی از تفاوت‌ها می‌توانند تاثیری مثبت روی توان موجود زنده برای بقا داشته باشند. خرگوشی که سریعتر می‌دود احتمال موفقیت بیشتری برای گریز از چنگال شکارچیان دارد. جلبکی که بهتر می‌تواند از انرژی نور خورشید بهره برد, سریعتر رشد می‌کند.افرادی که شانس بهتری برای ادامه زندگی دارند, بخت بهتری برای زاد و ولد خواهند داشت. اگر چنین صفاتی که باعث افزایش توان این افراد در زاد و ولد می‌شوند ارثی و قابل انتقال از والد به فرزند باشند, در این صورت نسبت جمعیتی خرگوش‌های سریع یا جلبک‌های کار آمد در نسل بعدی اندکی افزایش می‌یابد. حتی اگر این مزیت تولید مثل بسیار اندک باشد, در طی نسل‌های متمادی به دلیل رشد تصاعدی, اکثر افراد یک جمعیت خصوصیات ارثی مفید را نشان خواهند داد. از این راه زیست گاه و محیط طبیعی زندگی یک ارگانیسم, صفتی را که برای زاد و ولد سود مند است " انتخاب" می‌کند و به تدریج سبب تغییر و فرگشت حیات می‌گردد. داروین برای نخستین بار این پدیده را نامگذاری کرد و توضیح داد.

سازواری (صلاحیت

در بحث انتخاب طبیعی, مفهوم سازواری از اهمیت ویژه‌ای بر خوردار است. همانگونه که در عبارت معروف "بقای اصلح " ذکر شده , افرادی که آمادگی و سازواری بیشتری دارند بالقوه توان بالاتری برای ادامه حیات خواهند داشت. با این حال همانند تعریف انتخاب طبیعی, سازواری می‌تواند تفاوت برداشت وسیعی داشته باشد به طوری که ریچارد داوکینز (داکنز) در کتاب‌های اخیر خود از بکار بردن این واژه به کلی پرهیز کرده‌است. (او در کتاب فنوتیپ گسترش یافته, فصلی را به بحث پیرامون مواردی که این واژه برای تشریح آن موارد بکار رفته اختصاص داده‌است) . در نظریه مدرن تکامل, سازواری بر اساس طول حیات موجود زنده تعریف نمی‌شود بلکه با توفیق آن ارگانیسم در تولید مثل سنجیده می‌گردد. اگر ارگانیسمی به مدت نیمی از عمر دیگر اعضای گونه خود زندگی کند ولی در همان زمان دو برابردیگران فرزندانی که توان رسیدن به بزرگسالی را داشته باشند تولید کند, ژن‌های وی درجمعیت بالغ نسل بعدی شایعتر خواهند شد. اگر چه انتخاب طبیعی روی افراد اثر می‌کند, نقش شانس سبب می‌شود که سازواری تاثیری بصورت میانگین روی افراد جمعیت داشته باشد. سازواری یک ژنوتیپ, مربوط به میانگین اثری است که آن ژنوتیپ روی کلیه افرادی که آن ژنوتیپ را دارند می‌گذارد. ژنوتیپی که سازواری بسیار پایینی دارد سبب می‌شود که افرادی که حامل آن صفت هستند تعداد فرزندان کمتری داشته باشند یا به طور کلی فاقد فرزند باشند. مثال آن اختلالات ژنتیکی در انسان همچون فیبروز سیستیک است.
از آن روی که سازواری یک صفت, اثری میانگین است, ممکن است که یک جهش (موتاسیون) مفید در یک فرد , در صورتی که آن ارگانیسم به هر دلیل دیگری به بزرگسالی نرسد, از بین برود. سازواری همچنین بستگی شدیدی به محیط زندگی دارد. کم خونی داسی شکل ممکن است در جمعیت انسانی در حالت عادی یک ناسازواری محسوب شود ولی چون صفت داسی شکل, تا حدی شخص را در مقابل ابتلا به مالاریا مصون می‌کند, در جمعیت‌های انسانی با آلودگی بالای مالاریا, این صفت یک سازواری محسوب می‌گردد.

انتخاب جنسی

فیل های دریایی نر هر ساله برای جفت با یکدیگر می جنگند. فیل دریایی نر مغلوب بخت خود برای جفت گیری را به کلی از دست می دهد حال آنکه فیل دریایی پیروز صاحب حرمسرایی با سی تا صد فیل دریایی ماده می شود

دودیسی جنسی .
بین قرقاول نر(سمت راست) و ماده (سمت چپ) تفاوت چشمگیری در رنگ و اندازه وجود دارد

افتراق انتخاب زیست محیطی( اکولوژیک) و انتخاب جنسی بسیار مهم و سودمند است. انتخاب زیست محیطی شامل کلیه مکانیسم‌های انتخابی است که در اثر محیط زیست القا می گردند. رقابت (مانند رقابت درختان برای نور) ,انتخاب قومی^[۳] (رفتاری که یک ارگانیسم حتی به قیمت جان خود انجام می دهد که منجر به بقای قومش می گردد. مثال آن را در کولونی‌های حشراتی مانند زنبور عسل و مورچه می توان دید. مورچه‌های کارگر خود نازا هستند ولی به ملکه در تولید مثل یاری می رسانند.) و کودک کشی^[۴](قتل عام بچه‌ها توسط یک عضو بالغ همان گونه را کودک کشی گویند. نمونه آن کشتار فرزندان رییس قبلی گروه توسط شیر نر غالبی است که به تازگی رهبری گروه را بدست گرفته است.) همگی نمونه هایی از انتخاب زیست محیطی هستند.
واژه انتخاب جنسی تنها در مورد رقابت برای انتخاب جفت بکار می رود. انتخاب جنسی ممکن است درون یک جنس (درون جنسیتی)^[۵] باشد. در این حالت انتخاب جنسی خود را بصورت رقابت اعضای همجنس یک جمعیت برای جفت یابی نشان خواهد داد.حالت دیگر انتخاب جنسی بین دو جنس مخالف (میان جنسیتی)^[۶] است که در آن یک جنس (اکثرا ماده) با انتخاب جفت خود باعث کنترل دسترسی جنس مخالف به تولید مثل می شود. برخی از صفاتی که تنها در یک جنس از یک گونه (جنس نر یا ماده) به چشم می خورند حاصل انتخابی است که جنس مخالف در گزینش جفت انجام می دهد. از آن جمله می توان آرایش چشمگیر و پر‌های پر نقش و نگار برخی پرنده‌های نر مانند قرقاول و طاووس را نام برد. از سوی دیگر خشونت بین اعضای همجنس یک گونه مانند گوزن‌های نر برای جفت یابی, سبب ایجاد خصیصه‌های بسیار ویژه ای مانند شاخ که در جنگ با سایر اعضا بکار می رود شده است. انتخاب جنسی درون یک جنس غالبا با دودیسی جنسی^[۷] (تفاوت شکل و/ یا اندازه جاندار نر و ماده در یک گونه) همراه است.

نمونه هایی از انتخاب طبیعی

مقاومت میکروارگانیسم‌ها در برابر آنتی بیوتیک ها, یک نمونه شناخته شده از انتخاب طبیعی است. از زمان کشف پنی سیلین توسط الکساندر فلمینگ در سال ۱۹۲۸ , آنتی بیوتیک‌ها به طور وسیعی جهت مقابله با بیماری‌های باکتریال به کار رفته اند. به طور طبیعی دریک جمعیت از باکتری ها, تعداد بسیار زیادی باکتری وجود دارد. علاوه بر آن گوناگونی مواد ژنتیکی در باکتری‌ها (بیشتر در اثر جهش یا موتاسیون) بسیار چشمگیر است. بسیاری از باکتری‌ها هنگامی که در معرض آنتی بیوتیک‌ها قرار می گیرند بسرعت کشته می شوند. با این حال برخی از آنها در اثر جهش (موتاسیون) اندکی نسبت به آنتی بیوتیک‌ها مقاوم ترند و اگر تنها به مدت کوتاهی در معرض آنتی بیوتیک قرار گیرند زنده خواهند ماند. این حذف انتخابی باکتری‌های غیر مقاوم از جمعیت همان انتخاب طبیعی است. باکتری‌های باقی مانده تکثیر خواهند یافت و نسل بعدی را بوجود خواهند آورد. به دلیل حذف باکتری‌های نا سازوار و نا مقاوم در نسل قبلی؛ جمعیت کنونی حاوی تعداد بیشتری از باکتری‌ها ی مقاوم به آنتی بیوتیک خواهد بود. به طور همزمان جهش‌های جدید در جمعیت به وقوع خواهند پیوست و گوناگونی ژنتیکی بین افراد گروه را بیشتر خواهند کرد. جهش‌های خود بخودی بسیار نادرند و جهش‌های خود بخودی سودمند حتی از آن هم نادرترند. با این وجود به دلیل تعداد بسیار بالای باکتری‌های یک جمعیت, تعداد کمی جهش سودمند ممکن است بوقوع بپیوندد. اگر این جهش‌های تازه مقاومت باکتری را نسبت به آنتی بیوتیک بالا برند, این باکتری‌ها در صورتی که در معرض دوباره آنتی بیوتیک قرار گیرند بخت زنده ماندن بالاتری خواهند داشت. هنگامی که این روند به مدت طولانی رخ دهد و باکتری‌ها به طور پیاپی در معرض آنتی بیوتیک قرار گیرند جمعیتی ازباکتری‌های مقاوم به آنتی بیوتیک بوجود خواهد آمد. این جمعیت کاملا با روند تکاملی خود سازگاری خواهد داشت. باید توجه داشت که روند یاد شده سازگاری باکتری‌ها را در محیط فاقد آنتی بیوتیک بالا نخواهد برد.
استفاده گسترده از آنتی بیوتیک‌ها منجر به افزایش مقاومت دارویی میکروب هانسبت به آنتی بیوتیک‌ها شده است. این نمونه مثالی از مسابقه تسلیحاتی تکاملی^[۸] است . در این مسابقه باکتری مقاومتش را نسبت به آنتی بیوتیک‌ها افزایش می دهد و از سوی دیگر دانشمندان علوم پزشکی سعی در یافتن آنتی بیوتیک‌های تازه ای دارند که قادر به کشتن این میکرب‌ها باشند. وضعیت مشابهی را می توان در مقاومت ایجاد شده در گیاهان و حشرات نسبت به حشره کش‌ها دید. نباید فراموش کرد که این مسابقات تسلیحاتی الزاما بوسیله انسان القا نمی گردند.

تکامل از راه انتخاب طبیعی

برای اینکه انتخاب طبیعی بتواند منجر به فرگشت, صفات تازه و گونه‌های جدید گردد, گوناگونی ژنتیکی قابل توارث که سبب تنوع سازواری افراد می‌شود ضروری است. گوناگونی ژنتیکی نتیجه جهش, بازترکیبی ( شکستن یک اسید نوکلئیک واتصال دوباره آن به یک مولکول اسید نوکلئیک دیگر مانند آنچه در تقسیم میوز رخ می دهد) و تغییرات کاریوتیپی (تغییر در تعداد, شکل, اندازه و آرایش داخلی کروموزم‌ها ) است. هر یک از این تغییرات می تواند منجر به یک اثر بسیار پر سود یا بسیار پر ضرر شود ولی بروز یک اثر چشمگیر رخدادی بسیار نادر است. در گذشته غالب تغییرات ایجاد شده در ماده ژنتیکی را خنثی یا نزدیک به خنثی در نظر می گرفتند و علت آن را بروز غالب این تغییرات درقسمت غیر کلیدی دی ان آ(بخش فاقد رمز دی ان آ)^[۹] که منجر به جانشینی همنام^[۱۰] می‌شود می دانستند.با این حال در پژوهش‌های اخیر احتمال اثر مخرب بسیاری از جهش هایی که در بخش غیر کلیدی دی ان آ رخ می دهند پیشنهاد شده است. بر اساس تعریف سازواری, افرادی که سازوارترند احتمال تولید مثل بالاتری دارند و در مقابل افراد ناسازوار در معرض مرگ زودرس یا شکست در زاد و ولد قرار دارند. در نتیجه آلل هایی که به طور میانگین سبب سازواری بالاتری می شوند , در نسل بعدی فراوانی بیشتری خواهند داشت. از سوی دیگر آلل هایی که باعث کاهش سازواری هستند در نسل‌های بعد نادر تر خواهند شد. اگر فشارهای انتخابی تغییر قابل توجهی در طی نسل‌های پیاپی نکنند, آلل‌های مفید بتدریج فراوانتر خواهند شد و سرانجام غالب خواهند گردید. در این شرایط آلل‌های ناسازوار بتدریج ناپدید خواهند شد.در هر نسل جهش‌ها و بازترکیبی‌های خود بخود که سبب ایجاد طیف تازه ای از فنو تیپ‌ها خواهند بود, رخ می دهد. این روند سبب فراوان شدن آلل‌های سودمند در طول نسل‌های متمادی خواهد شد. صفات ایجاد شده تغییر ناپذیر نخواهند بود. صفاتی که در یک محیط سازوار و سودمند محسوب می شوند ممکن است در اثر تغییر شرایط محیط دیگر چنان سودمند نباشند.در شرایط جدید چنین صفتی دیگر مورد گزینش انتخاب طبیعی نخواهد بود و بتدریج دچار تغییر و زوال خواهد شد یا بصورت نماد وستیجیال یک صفت خود را نشان خواهند داد. در بسیاری از موارد ساختمان وستیجیال عملکرد خود را به طور بسیار محدود حفظ می‌کند و یا اینکه کارکرد تازه ای درطی پدیده ای بنام پیش سازگاری^[۱۱] پیدا خواهد کرد (پیش سازگاری پدیده ای است که در آن یک ارگانیسم از ساختمان آناتومیک پیشین که از نیاکانش دریافت کرده به منظوری تازه استفاده می کند. نمونه آن استفاده دایناسورها از پر برای پرواز است که در ابتدا به عنوان عایق حرارتی در آن‌ها ایجاد شده بود. همین حالت را در تغییر شکل غدد عرق به غدد شیری در پستانداران می توان مشاهده کرد). نمونه مشهور ساختمانوستیجیال وجود چشم در موش کور است که احتمالا برای درک تغییرات طول روز در طی فصول سال بکار می رود.

بوجود آمدن گونه‌های جدید (گونه‌زایی

بوجود آمدن گونه‌های تازه نیازمند جفت گیری بصورت انتخابی است زیرا این روند باعث کاهش جریان ژن می‌شود (جریان ژن همان انتقال آلل‌های ژن از یک جمعیت به جمعیتی دیگراست.به آن مهاجرت ژن نیز می گویند). جفت گیری انتخابی به عنوان مثال, می تواند در اثر تغییر محیط فیزیکی(مثلا در اثر جدایی فیزیکی یک گروه بدنبال ایجاد یک سد خارجی) یا در اثر انتخاب جنسی رخ دهد. باگذشت زمان زیر گروه‌های ایجاد شده ممکن است چنان متفاوت گردند که گونه‌های تازه ای را تشکیل دهند. این تفاوت‌ها می تواند در اثر اختلاف فشارهای انتخابی روی زیرگروه‌های مختلف , بروز جهش‌های جدید در زیر گروه‌ها و یا اثر بنیان گذار^[۱۳] ( کاهش تنوع ژنتیک در اثر ایجاد یک جمعیت جدید از تعداد بسیار اندکی از افراد) بوجود آیند. تغییرات ژنتیک بوجود آمده در زیر گروه ها, ناهمگونی بین ماده ژنتیکی دو زیر گروه را افزایش می دهد و به همین دلیل جریان ژن بین گروه‌ها کم می شود. هنگامی که جهش‌های شناخته شده ای که نمایشگر خصوصیات هر زیر گروه هستند به حالت تثبیت شده ای برسند , جریان ژن به صورت عملی متوقف خواهد گردید. باید در نظر داشت که حتی تعداد اندکی جهش نیز می تواند به ایجاد گونه‌های تازه بیانجامد و برای چنین تغییری حتی بروز دو جهش نیز می تواند کافی باشد. تصور کنید که یک جهش که اثری مثبت یا خنثی بروی اعضای یک گروه دارد رخ دهد و جهش مثبت یا خنثی دیگری نیز درون اعضای دیگر گروه بوقوع بپیوندد. حال تصور کنید که این جهش‌ها که به خودی خود سودمند یا بی اثرند, در صورت حضور همزمان در یک ارگانیسم مضریا کشنده باشند. این مشکل مانعی برای زاد و ولد بین دو گروه خواهد بود. اگر ژن‌های نامبرده در این دو گروه حالت تثبیت شده ای پیدا کنند , دو گروه جمعیتی که از نظر تولید مثلی مجزا هستند تشکیل خواهند گردید. بر پایه تعریف زیست شناختی گونه ها, این دو گروه دو گونه مجزا را تشکیل خواهند داد.

پیشرفت‌های تاریخی

نظریه‌های مربوط به دوران پیش از داروین

چندین فیلسوف باستانی اظهار داشتند که طبیعت, موجودات بسیار متنوعی را به شکلی تصادفی ایجاد می‌کندو تنها آن موجوداتی که توان زاد و ولد موفقی داشته باشند توان ادامه بقا خواهند داشت.از نمونه‌های این فیلسوفان می‌توان امپدوکلس^[۱۴] و جانشین فرزانه اش لوکرتیوس^[۱۵] را نام برد. پس از مدتی ارسطو نظرات مربوطه را بهبود بخشید. جاحظ مدتی بعد تنازع برای بقا را توضیح داد. او ذکر کرد که عوامل پیرامونی, محرک ایجاد صفاتی در جانوران می‌شوند که نگهبان حیات آنهاست. ابو ریحان بیرونی به توضیح انتخاب مصنوعی پرداخت و متذکر گردید که طبیعت نیز با روندی مشابه عمل می‌کند. نصیرالدین طوسی و ابن خلدون نیز نظرات مشابهی داشته‌اند.این نظرات قدیمی در قرن هجدهم توسط پی یر لوییز موپرتویس^[۱۶] و سپس افرادی دیگر از جمله اراسموس داروین^[۱۷] (پدربزرگ چارلز داروین) دوباره مورد توجه قرار گرفتند.

سنتز مدرن تکاملی

انتخاب طبیعی وابستگی شدیدی به مفهوم توارث دارد و این در حالی است که انتخاب طبیعی برای نخستین بار, مدتها پیش از درک مبانی اولیه ژنتیک مطرح گردید. گرچه راهب اتریشی گریگور مندل, که او را پدر ژنتیک مدرن می دانند هم عصر داروین بود, کارهایش همچنان تا آغاز قرن بیستم ناشناخته باقی ماندند. انتخاب طبیعی تنها پس از تلفیق فرضیه فرگشت داروین و درک پیچیده آماری قوانین وراثت مندل, از سوی اکثر دانشمندان مورد قبول قرار گرفت. کارهای رانلد فیشر( وی زبان ریاضی مورد نیاز برای فرضیه ژنتیکی انتخاب طبیعی را تکمیل کرد) جی بی اس هالدین (وی مفهوم "هزینه" را در انتخاب طبیعی بکار برد و توضیح داد) سوال رایت ( وی در زمینه روشن ساختن مفهوم انتخاب و انطباق فعالیت داشت) تیودوسیوس دابزانسکی( وی جهش را به عنوان ایجاد کننده تنوع ژنتیکی, عامل ایجاد کننده ماده خام مورد نیاز برای انتخاب طبیعی معرفی کرد) ویلیام دانلد همیلتون (وی مفهوم انتخاب قومی را توضیح داد) ارنست میر (وی نقش مهم جدایی تولید مثلی را در تولید گونه‌های جدید مطرح کرد) و بسیاری از دانشمندان دیگر, باعث بوجود آمدن سنتز مدرن تکاملی گردید. این سنتزتا به امروز به نقش کلیدی انتخاب طبیعی در فرضیه تکامل تاکید می کند.